Cyanobacteriota

Cyanobacteria
Anabaena flosaquae (Nostocales).
Taxonomía
Reino:	Bacteria
División:	Cyanobacteria
Órdenes
La taxonomía de las Cyanobacteria está actualmente en revisión. Ver [1]

Cyanobacteria (del griego ciano = azul) es el nombre de un filo del reino Bacteria (único del dominio del mismo nombre) que comprende a las cianobacterias y, en algún sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Las cianobacterias se caracterizan por ser los únicos procariotas que llevan a cabo fotosíntesis oxigénica, por ello también se les denomina oxyphotobacteria.

Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianófitas (Cyanophyta, literalmente plantas azules) o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente algas azules), castellanizándose lo más a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas son las únicas algas procarióticas, y el término cianobacteria (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.

Anatomía y morfología

Las cianobacterias son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetos (µm) de diámetro, pero son más grandes que lo típico de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa RuBisCO), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas o de gas (llenas de gas, que presentan algunas cianobacterias) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano). .

Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formadoras de filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.

Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, la cual es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis. En las cianobacterias sin heterocistes los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche.

Fisiología

Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N₂ atmosférico como fuente de nitrógeno.

Fotosíntesis oxigénica

Azolla caroliniana, un helecho acuático portador de cianobacterias simbiontes del género Anabaena.

Las cianobacterias “inventaron” una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha conformado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H₂O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.

Fijación de nitrógeno

Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N₂ del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH₄), una forma que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N₂, tienen que tomar nitrato (NO₃^-), que es una sustancia escasa. Esto les ocurre por ejemplo a las plantas. Algunas cianobacteria son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.

Aunque la generalidad de las cianobacteria pueden fijar nitrógeno. sólo algunas tienen células especializadas para esta función llamadas heterocistes, más grandes y con una pared engrosada con celulosa.

Toxicidad

Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies, algunas que producen toxinas muy específicas y otras que producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo. Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).

Floraciones de cianobacterias (blooms)

Floración de cianobacterias en el Río Potomac

Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones típicas conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amoniaco) bajo temperaturas medianamente altas (15 a 30ºC) y dónde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las afloraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy inestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es más, está bien documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor execrable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento.

Importancia ecológica

Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Lo más importante (ver el punto correspondiente) es que a través de la fotosíntesis oxigénica inundaron la atmósfera de O₂. Siguen siendo los principales suministradores de N para las cadenas tróficas de los mares.

Cianobacterias y plastos

Los plastos son orgánulos que se encuentra en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía luminosa en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Investigaciones realizadas en los 80 confirmaron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucarióticas, los galucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.

Cianobacterias “verdes”

Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas prochlorophytas. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta). No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.

Bibliografía

• Chapman, L.E. & Wilcox. L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J.
• Rippka, Rosmarie, Josette Deruelles, John B. Waterbury, Michael Herdman & Roger Y. Stanier (1979). Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria. Journal of General Microbiology Vol. 111 p. 1-61

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Cyanobacteriota.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cyanobacteriota.
• Cyanosite. Página de investigación en cianobacterias