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En [[biología]], la '''mitosis''' (del [[Idioma griego|griego]] ''mitos'', hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario ([[ADN]]) característico de las células [[célula eucariótica|eucarióticas]].<ref> Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. "Cell." World Book Online Reference Center. 2008. 12 January 2008 <http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=ar102240> </ref> Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados ('''[[cariocinesis]]'''), seguido de la partición del citoplasma ('''[[citocinesis]]'''), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la [[reproducción asexual]]. La [[meiosis]], un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella (es otro tipo de [[división celular]], propio de los [[gameto]]s), produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la [[reproducción sexual]]. |
En [[biología]], la '''mitosis''' (del [[Idioma griego|griego]] ''mitos'', hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario ([[ADN]]) característico de las células [[célula eucariótica|eucarióticas]].<ref> Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. "Cell." World Book Online Reference Center. 2008. 12 January 2008 <http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=ar102240> </ref> Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados ('''[[cariocinesis]]'''), seguido de la partición del citoplasma ('''[[citocinesis]]'''), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la [[reproducción asexual]]. La [[meiosis]], un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella (es otro tipo de [[división celular]], propio de los [[gameto]]s), produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la [[reproducción sexual]]. |
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La mitosis es el tipo de división celular por el cual se conservan los [[orgánulos]] y la información genética contenida en sus [[cromosoma]]s, que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. |
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[[Archivo:Événements majeurs de la Mitose fr.jpg|thumb|370px|Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis]] |
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El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la [[genoma|información hereditaria]] de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de [[gen]]es organizados en [[cromosoma]]s, hebras de [[ADN]] muy enrolladas que contienen la información [[genética]] vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su [[especie]], la [[célula]] madre debe hacer una copia de cada [[cromosoma]] antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la [[interfase]], el período que alterna con la mitosis en el [[ciclo celular]] y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.<ref name=Blow>{{Cita publicación| autor= Blow J, Tanaka T | título= The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16264427 | revista= EMBO Rep | volumen= 6 | número= 11 | páginas= 1028–34 | año= 2005 | pmid = 16264427 | doi = 10.1038/sj.embor.7400557}}</ref> |
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Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas ''[[cromátida]]s hermanas'', unidas entre sí por una región del cromosoma llamada [[centrómero]].<ref>{{Cita publicación| autor= Zhou J, Yao J, Joshi H | título= Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint | revista= J Cell Sci | volumen= 115 | número= Pt 18 | páginas= 3547–55 | año= 2002 | pmid = 12186941 | doi = 10.1242/jcs.00029 <!--Retrieved from CrossRef by DOI bot-->}}</ref> Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas. |
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En [[animal]]es y [[planta]]s, pero no siempre en [[Fungi|hongos]] o [[protista]]s, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del [[citoplasma]]. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un [[huso acromático]]. Éste es una estructura [[citoesqueleto|citoesquelética]] compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de [[microtúbulo]]s. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de ''cromosomas hermanos'' para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso “tiran” por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.<ref>{{Cita publicación|autor=De Souza CP, Osmani SA |título=Mitosis, not just open or closed |revista=Eukaryotic Cell |volumen=6 |número=9 |páginas=1521–7 |año=2007 |pmid=17660363 |doi=10.1128/EC.00178-07}}</ref> |
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Se llama '''cariocinesis''' a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis ([[endomitosis]]) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas). |
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La mitosis se completa casi siempre con la llamada [[citocinesis]] o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las [[planta]]s se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma ([[plasmodesmo]]s). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. |
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Cabe señalar que las células [[procariota]]s experimentan un proceso similar a la mitosis llamado [[fisión binaria]]. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.<ref>{{Cita publicación| autor= Nanninga N | título= Cytokinesis in prokaryotes and eukaryotes: common principles and different solutions | url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11381104 | revista= Microbiol Mol Biol Rev | volumen= 65 | número= 2 | páginas= 319–33 | año= 2001 | pmid = 11381104 | doi = 10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001 <!--Retrieved from CrossRef by DOI bot-->}}</ref> |
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== Fases del ciclo celular == |
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Revisión del 23:34 29 jul 2009
En biología, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de las células eucarióticas.[1] Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La meiosis, un proceso que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella (es otro tipo de división celular, propio de los gametos), produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual.
Introducción
La mitosis es el tipo de división celular por el cual se conservan los orgánulos y la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las células hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genética vital para la célula y el organismo. Dado que cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la célula entre otras cosas se prepara para dividirse.[2]
Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del cromosoma llamada centrómero.[3] Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático. Éste es una estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las fibras del huso “tiran” por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para formar dos núcleos separados.[4]
Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original.
Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.[5]
Fases del ciclo celular
La división de las células eucarióticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.
Interfase
La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un par de centriolos ( o centros de organización de microtúbulos en los vegetales ) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.[2]
Profase
Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.
Además, durante esta fase se inicia la formación del huso mitótico bipolar. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación del centriolo; los dos centriolos hijos migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centriolos actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la polimerización de tubulina soluble.[6] De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.[7][8]
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.[9] Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.[10] Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.[10]
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.[11] La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
Metafase
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso.[11] Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después."
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.[12]
Anafase
Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-").
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.[13]
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
Telofase
La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.
Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.[14] Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.[15] En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.[16] Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos antes de entrar en mitosis y transmitirlos a las células hijas.[17]
Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son bastante poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-disyunción". Si esto ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma cosa (dos hermanos y un homólogo), una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.[18]
La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios dramáticos en su estructura, algunos orgánulos se desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo, causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa, causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un cromosoma separado, causando duplicación cromosómica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.
Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que dá lugar a células con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las células resultantes endoploides.[19] Un ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.[20]
Véase también
Referencias
- ↑ Rubenstein, Irwin, and Susan M. Wick. "Cell." World Book Online Reference Center. 2008. 12 January 2008 <http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=ar102240>
- ↑ a b Blow J, Tanaka T (2005). «The chromosome cycle: coordinating replication and segregation. Second in the cycles review series». EMBO Rep 6 (11): 1028-34. PMID 16264427. doi:10.1038/sj.embor.7400557.
- ↑ Zhou J, Yao J, Joshi H (2002). «Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint». J Cell Sci 115 (Pt 18): 3547-55. PMID 12186941. doi:10.1242/jcs.00029.
- ↑ De Souza CP, Osmani SA (2007). «Mitosis, not just open or closed». Eukaryotic Cell 6 (9): 1521-7. PMID 17660363. doi:10.1128/EC.00178-07.
- ↑ Nanninga N (2001). «Cytokinesis in prokaryotes and eukaryotes: common principles and different solutions». Microbiol Mol Biol Rev 65 (2): 319-33. PMID 11381104. doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001.
- ↑ Mayor, T. Meraldi, P.,Nivela, Stierhof, Y.D., Nigg, E.A., Fry, A.M. (1999). «Protein kinases in control of the centrosome cycle». FEBS Lett. 452 (1-2). 92-95. [1]
- ↑ Heywood P. (1978). «Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens». J Cell Sci. 31: 37-51. PMID 670329.
- ↑ Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M (2002). «The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads». Biol Cell 94 (3): 157-72. PMID 12206655. doi:10.1016/S0248-4900(02)01191-7.
- ↑ Chan G, Liu S, Yen T (2005). «Kinetochore structure and function». Trends Cell Biol 15 (11): 589-98. PMID 16214339. doi:10.1016/j.tcb.2005.09.010.
- ↑ a b Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W (2004). «The dynamic kinetochore-microtubule interface». J Cell Sci 117 (Pt 23): 5461-77. PMID 15509863. doi:10.1242/jcs.01536.
- ↑ a b Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D, Giddings T, McDonald K, McIntosh J (1995). «Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle». J Cell Biol 129 (6): 1601-15. PMID 7790357. doi:10.1083/jcb.129.6.1601.
- ↑ Burke D.J., Stukenberg P.T. (2008). «Linking Kinetochore-Microtubule Binding to the Spindle Checkpoint.». Developmental Cell 14 (4). 474-479. [2]
- ↑ Kenneth R. Miller. (2000). «Anaphase». Biology. (5 edición): 169-170.
- ↑ Glotzer M (2005). «The molecular requirements for cytokinesis». Science 307 (5716): 1735-9. PMID 15774750. doi:10.1126/science.1096896.
- ↑ Albertson R, Riggs B, Sullivan W (2005). «Membrane traffic: a driving force in cytokinesis». Trends Cell Biol 15 (2): 92-101. PMID 15695096. doi:10.1016/j.tcb.2004.12.008.
- ↑ Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7th Edition. New York: W.H. Freeman and Company Publishers. pp. 64-67, 328-329. ISBN 0-7167-1007-2.
- ↑ Zhou G, Liu D, Liang C (2005). «Memory mechanisms of active transcription during cell division». Bioessays 27 (12): 1239-45. PMID 16299763. doi:10.1002/bies.20327.
- ↑ Draviam V, Xie S, Sorger P (2004). «Chromosome segregation and genomic stability». Curr Opin Genet Dev 14 (2): 120-5. PMID 15196457. doi:10.1016/j.gde.2004.02.007.
- ↑ Lilly M, Duronio R (2005). «New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle». Oncogene 24 (17): 2765-75. PMID 15838513. doi:10.1038/sj.onc.1208610.
- ↑ Italiano JE, Shivdasani RA (2003). «Megakaryocytes and beyond: the birth of platelets». J. Thromb. Haemost. 1 (6): 1174-82. PMID 12871316. doi:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x.
Enlaces externos
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