Chondrichthyes

Peces cartilaginosos
Rango temporal: Devónico - Presente
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Chondrichthyes Huxley, 1880
Subclases
Elasmobranchii Holocephali

Los condrictios (Chondrichthyes, del griego khóndros, "cartílago" y ikhthýs, "pez") son una clase de vertebrados acuáticos conocidos vulgarmente como peces cartilaginosos, denominación adoptada porque su esqueleto es de cartílago, la misma sustancia flexible que cubre las articulaciones y da forma a orejas y nariz en el ser humano. Esta clase incluye a las subclases elasmobranquios (tiburones, rayas) y holocéfalos (quimeras).

El cartílago es menos resistente que el hueso, pero suficiente para sustentar a algunos de los animales marinos más grandes.

El hidrodinámico cuerpo de los peces cartilaginosos está cubierto por una piel áspera y aletas rígidas que no pueden plegarse. Sus potentes mandíbulas están provistas de una interminable provisión de dientes trituradores. La mayoría son predadores, pero las especies más grandes se alimentan del zooplancton que atrapan y posteriormente filtran mientras nadan con la boca abierta.

Existen unas 600 especies de elasmobranquios; la mayoría vive en el mar, y unas pocas en agua dulce.

Algunas hembras ponen huevos, pero muchas especies paren crías vivas.

Características generales

Los condrictios presentan un mosaico de caracteres evolucionados y primitivos. Entre los rasgos primitivos destaca su anatomía básica. Entre los rasgos evolucionados destacan dos: la suspensión y estructura de las aletas y la estructura y composición de las mandíbulas y dentición. Esto último en diferentes especies aparece con formas más evolucionadas o más primitivas. Otro rasgo muy avanzado es su sistema inmunitario. Desde el mesozoico las especializaciones de los tiburones van quedando claras, colocándolos en la cúspide de las redes tróficas marinas. Hay en este grupo una característica tendencia al gigantismo, como medida para evitar la depredación. El tiburón típico tiene una longitud de dos metros, y una raya típica de un metro. Estas proporciones resultan muy grandes para el estándar de los vertebrados.

Los dientes no están fusionados a la mandíbula y los van reemplazando por otros nuevos de forma continua, rápida y en serie gracias a una cavidad que tienen a lo largo del borde de la mandíbula. Esto les permite tener siempre dientes nuevos frente a aquellos que se van rompiendo, desgastando y desprendiendo. Existen dientes aserrados, con función cortadora; dientes afilados, con función agarradora y dientes planos (en muchas rayas) para moler el alimento.​

Nadan ayudados por aletas y respiran a través de branquias durante toda su vida. Éstas están expuestas al exterior directamente a través de 5 ó 7 hendiduras branquiales en el caso de rayas y tiburones, y 1 exclusivamente en las quimeras.​

Difieren de otros peces en poseer esqueleto formado por cartílago y no por hueso. Carecen de opérculo y vejiga natatoria, por lo que están obligados a nadar continuamente toda su vida para realizar el intercambio gaseoso y no hundirse.

Anatomía externa

Anatomía externa de un condríctio elasmobranquio.

Los elasmobranquios están comprimidos lateralmente y presentan aspecto fusiforme con aletas pares e impares. Las aletas impares son la dorsal (o dorsales), la caudal (que es heterocerca) y la anal. Las aletas pares son las pectorales y las pelvianas insertándose éstas siempre por detrás de las pectorales.

Presentan diversos orificios a lo largo del cuerpo, tales como los orificios nasales, la boca, las hendiduras branquiales, la foseta cloacal, el espiráculo (que es el resto de la primera hendidura branquial), y las cuencas orbitales de los ojos.

El tegumento tiene escamas placoideas (también llamadas dentículos dérmicos) que se forman en la dermis y emergen atravesando la epidermis. Las capas de las escamas placoideas de fuera a dentro, al igual que las capas de los dientes de las que son homólogas, son: esmalte, dentina y pulpa. A lo largo de la evolución, estas escamas se han ido aligerando y simplificando. Están orientadas hacia atrás, y poseen diversas funciones tales como conseguir que la piel sea flexible y a la vez muy resistente y minimizar el rozamiento y viscosidad del medio acuático debido a la reducción de las turbulencias generadas por la locomoción.

Sistema esquelético

El sistema esquelético de los condrictios está formado por cuatro partes: el esqueleto craneal, axial (notocorda que posteriormente evoluciona a la columna vertebral), apendicular (aletas y extremidades) y zonal (cinturas pectoral y pelviana).

Esqueleto axial

Está formado por las vértebras, esternón y costillas. Las vértebras son anficélicas (el cuerpo vertebral presenta dos concavidades, una a cada lado) y se dividen en dos tipos: vértebras del tronco (o troncales, situadas antes del ano y vértebras caudales (situadas después del ano).

Estas vértebras son anficélicas, es decir, cóncavas en sus dos caras: la anterior y la posterior. Están formadas por discos concéntricos de cartílago que posteriormente no se osifican. Pero sí se calcifican, con lo cual quedan igual de duros que si fueran de hueso. Estos discos sustituyen y estrangulan la notocorda, pero dejan un resto de ésta de forma esférica entre vértebra y vértebra. Es decir, que entre dos vértebras adyacentes aparece un resto de notocorda con forma de bola, que las articula. Lo que se consigue así es que la columna sea lo bastante rígida, pero al mismo tiempo flexible lateralmente. La diferencia entre vértebras troncales y caudales está en que, además del arco neural que protege el cordón nervioso dorsal, en las vértebras troncales hay arcos hemales ventrales que discurren en posición ventral con respecto a la columna. Estos arcos hemales sirven para proteger un vaso sanguíneo.

Esqueleto craneal

El cráneo se compone de neurocráneo (que forma la caja craneana) y esplacnocráneo. El esplacnocráneo por su parte está constituido por arcos branquiales que sujetan la mandíbula y el resto de la cara.

El neurocráneo tiene tres funciones: proteger el encéfalo, proteger los principales órganos de los sentidos situados en la cabeza y darles estabilidad y soporte, y proporcionar un punto de sujeción o anclaje para las mandíbulas. Es una pieza única que se puede dividir en tres regiones, dependiendo de las cápsulas de cartílago que originalmente protegen los órganos de sentido: región entmoidea, región orbitaria y región ótica.

Este cráneo o condrocéfalo se forma a partir de cápsulas embrionarias, que tienen el mismo nombre que las tres regiones mencionadas. Las cápsulas se conectan entre sí con una serie de piezas, que son travéculas anteriores y cartílagos paracordales. Las travéculas anteriores y cartílagos paracordales son derivados mesodérmicos asociados a las crestas neurales del embrión.

A la región occipital del cráneo se incorporan los primeros esbozos de vértebras. El cráneo tiene además toda una serie de ventanas y fontanelas que comunican el encéfalo con el resto del cuerpo.

El esplacnocráneo:

De los siete arcos branquiales originales, en la evolución de los vertebrados los dos primeros arcos sufren una serie de modificaciones drásticas ya al nivel de los condrictios.

El segundo arco branquial es el hioideo, y se va a modificar en casi todo. Se dedicará a la suspensión mandibular, a la formación del oído y a la del escueto hioideo de la lengua (ausente en el humano).

El primer arco (mandibular) se diferenciará en dos cartílagos: el palatocuadrado y el cartílago de Meckel.

En los condrictios el arco hioideo está reducido y sólo tiene tres piezas: dorsal (Hiomandibular), media (Ceratohial) y basal (Basohial). Los siguientes arcos forman las branquias, y tienen las piezas: faringobranquial, epibranquial, ceratobranquial, hipobranquial y basibranquial. La pieza basibranquial es compartida por cada par de arcos branquiales.

La suspensión mandibular:

La condición más primitiva de suspensión mandibular que encontramos en vertebrados es la autostilia. En autostilia, la mandíbula superior está soldada (fusionada) al cráneo. La propia autostilia tiene una forma más primitiva: la mandíbula superior fusionada al conjunto completo del escudo cefálico; es lo que encontramos en los Placozoos, y tiene el inconveniente de que da demasiada rigidez, entorpeciendo los movimientos de succión y obligando así al animal a depender sólo de la capacidad de cortar. La autostilia primitiva de los Placozoos podría haber sido la razón de que este grupo desapareciera sin dejar descendencia. A esta autostilia primitiva la llamamos Euautostilia. A la que presentan las quimeras la llamamos Holostilia, y la de los Mamíferos es la Metautostilia.

En la Metautostilia, la mandíbula ya no va unida al palatocuadrado. En los cuadrúpedos no mamíferos el palatocuadrado se ha quedado como un pequeño hueso llamado cuadrado, que es un hueso articular de la mandíbula. También queda solo como un hueso articular el cartílago de Meckel, que aparece osificado. En los mamíferos el yunque, el martillo y el estribo proceden del hiomandibular (segundo arco branquial). En el oído de los demás tetrápodos la columnilla también deriva del hiomandibular.

Los tiburones primitivos lo que presentan es suspensión mandibular anfistílica, que es la posición intermedia entre el caso de los Placodermos y el de los cuadrúpedos. En este caso el hiomandibular se incorpora a la articulación de la mandíbula, y aún sigue sirviendo para suspender la mandíbula (aunque sólo en la parte posterior). En los tiburones más modernos la fusión autostílica anterior queda reemplazada por una serie de ligamentos flexibles que permiten que la mandíbula superior se pueda mover con respecto al cráneo (suspensión hiostílica). Esta movilidad de la mandíbula superior se observa en el resto de los grupos de peces modernos.

La holostilia de las quimeras es una modificación secundaria, posterior a la aparición de la anfistilia. En el caso de los osteíctios se da la suspensión hiostílica algo modificada.

La suspensión hiostílica mejora la mandíbula, gracias a la pieza móvil. Cuando se mueve la mandíbula superior, aumenta el volumen en la cavidad bucofaríngea, lo cual en los casos anteriores en la evolución no es posible. El aumento en el volumen de la cavidad bucofaríngea permite crear una fuerza de succión. Además, y lo más importante, en estos casos el hiomandibular sufre un proceso de protrusión. La profusión mandibular es lo que permite que la mandíbula salga un poco de la boca y así al morder el tiburón no se hace daño en los labios.

Cuando un tiburón muerde, abre la boca y clava la mandíbula en la carne de la presa (los dientes de la mandíbula superior son más grandes y a veces son aserrados); entonces las mandíbulas se cierran como una pinza y el animal se sacude violentamente para arrancar un pedazo de la presa.

La capacidad de movimiento del esqueleto de la cabeza que todo lo anterior supone permite consumir piezas de gran tamaño sin renunciar tampoco a las piezas más pequeñas.

Esqueleto apendicular

Las aletas pares tienen como cintura unas barras escápulo-coracoides, con las que se articulan: propterigio, mesopterigio y metapterigio. Tras estas piezas hay unos cartílagos de disposición radial y luego unas varillas proteicas (las varillas ceratotriquias). El mesopterigio, el propterigio y el metapterigio son las piezas basales de la aleta. Las aletas pares pelvianas de los machos tienen un rasgo que las distingue de las de las hembras: los pterigópodos, que tienen una función sexual.

En los Hipotremados (rayas) la natación sigue otro patrón: se basa en la ondulación de las aletas pectorales. Estas aletas están hipertrofiadas, y toda su superficie está recorrida por los cartílagos radiales; además apenas tienen dentículos dérmicos, para no perder flexibilidad.

Natación

Para funcionar con eficacia es importante una buena capacidad locomotora. El movimiento de los peces se debe a que el agua es incompresible, y al ejercer una fuerza sobre ella ésta responde con un vector igual y opuesto (R1). R1 tiene un componente lateral (L1) y otro frontal (F1). Al ejercer fuerzas laterales sucesivas, e intercalando las de sentido opuesto, se van sumando los componentes frontales y anulando unos a otros los componentes laterales. Éste es el movimiento ondulatorio. También se emplea el movimiento de batido, que propulsa agua hacia atrás para desplazar al animal.

La dirección del movimiento debe ser controlada, lo cual requiere el control de tres movimientos de desvío: el cabeceo, el balanceo y la guiñada.

Las aletas impares oponen su superficie al balanceo y a la guiñada. Las aletas pares se oponen al cabeceo (lo controlan).

También interviene el movimiento de la aleta caudal. En los tiburones la aleta caudal es heterocerca. Una aleta heterocerca, al batir, no sólo produce empuje, sino también una fuerza de suspensión (fuerza ascensional), que controla la posición en la columna de agua. Existen no obstante dudas sobre la auténtica función de la caudal heterocerca. Los peces óseos que tienen aleta heterocerca, según los datos de que disponemos, no parece que obtengan ninguna fuerza ascensional de ella. Los tiburones carecen de vejiga natatoria, pero aún así logran tener una densidad aproximadamente igual a la del agua de mar gracias a su hígado. La fuerza ascensional que produciría la aleta caudal al batir les permitiría controlar la profundidad a la que nadan. Para controlar su flotabilidad, los tiburones tragan aire, pero lo más importante en este aspecto es el hígado, que es muy grande y presenta una elevada cantidad de lípidos (escualeno). El efecto del hígado hace que la corrección por densidad al sumergir un tiburón sea suficiente para que éste no se hunda en el agua de mar.

Los tiburones son capaces, mediante el control del equilibrio de almacenamiento-reabsorción de lípidos en el hígado, de controlar su flotabilidad. Las especies bentónicas no tienen tanta riqueza de gotas lipídicas en el hígado.

Reproducción

Huevo; nótese el zarzillo que le permite adherirse a la vegetación.

La fecundación es interna. Los pterigópodos de las aletas de los machos son órganos copuladores. El macho introduce uno de los pterigópodos en la cloaca de la hembra, donde se da un efecto de succión del esperma hacia el oviducto. Se observa una fuerte tendencia en todo el grupo al ovoviviparismo. En ciertos casos se da el oviparismo o incluso viviparismo.

También se presenta el fenómeno de "oofagia" (canibalismo dentro del útero, en donde un embrión se come restos de huevos).

Sentidos

Tienen un agudo sentido del olfato. Son capaces de detectar sangre y seguirle el rastro hasta encontrarla. La vista es menos aguda: pueden detectar luces y sombras en el agua. Y los órganos que poseen en las líneas laterales (sistema ambulacral de Lorenzini) y hocico les permiten captar los estímulos eléctricos de las contracciones musculares de los peces óseos.

Alimentación

Cuando cazan en bandadas describen un círculo alrededor de su presa y atacan de repente. Gran parte de ellos son carroñeros, se alimentan de peces heridos, carroña, basura y residuos, pero también se alimenta de animales como focas, tortugas, ballenas, aves y gran variedad de peces. Los peces más peligrosos para el hombre son el tiburón blanco, tiburón martillo, tiburón azul y tiburón tigre.

Hábitat

La gran diversidad de tiburones se refleja en su distribución alrededor del mundo. Los tiburones se han adaptado para ocupar cualquier tipo de ecosistema marino en cada continente. Los encontrarás en océanos abiertos y en lagunas de coral, en pantanos de mangle, en estuarios de ríos y en mares poco profundos. Algunas especies de tiburones frecuentan también regularmente aguas dulces; se sabe que el tiburón toro, por ejemplo, viaja unos 3.000 kilómetros a contracorriente por el Río Amazonas.

Mucha gente asume que los tiburones están confinados a las aguas cálidas. Es cierto que muchas de las especies más conocidas de tiburones, tales como el tiburón tigre, se adaptan mejor a la vida en cálidos mares tropicales, pero también han sido hallados en aguas heladas del Atlántico norte, a las afueras de la costa de Islandia. Otras especies prefieren el agua más fresca, incluyendo el famoso tiburón blanco, e incluso hasta los mares más fríos albergan una amplia variedad de especies de tiburones.

Papel o nicho ecológico

Al igual que los depredadores de la tierra, los tiburones cazan los peces más débiles, ayudando así a mantener la fuerza genética de su especie.

Clasificación

Subclase Elasmobranchii (tiburones y rayas)

Superorden Rajomorphii (rayas)

Orden Rajiformes (Rayas verdaderas)

Orden Myliobatiformes

Orden Pristiformes (Pez sierra)

Orden Torpediniformes (Rayas eléctricas)

Superorden Selachimorpha (tiburones)

Orden Hexanchiformes - Estas especies se distinguen de los otros tiburones por tener 6 o 7 branquias adicionales en la papada como por ejemplo los tiburones vaca. Incluye dos familias:

Familia Chlamydoselachidae - Tiburón anguila

Familia Hexanchidae

Orden Squaliformes - Estos tiburones tienen dientes diseñados para cortar en ambas mandíbulas, dos aletas dorsales, a menudo con púas, y carecen de aleta anal. Más de 80 especies en 4 familias:

Familia Squalidae

Familia Centrophoridae - Tiburón peregrino

Familia Dalatiidae

Familia Echinorhinidae

Orden Pristiophoriformes - Tienen el morro alargado y dentado, lo usan para partir los peces que van a comer, como es el caso del tiburón sierra. Una familia:

Familia Pristiophoridae

Orden Squatiniformes - Son planos y se les puede distinguir de las rayas por que poseen branquias en los costados de la cabeza como todos los demás tiburones. Una familia:

Familia Squatinidae - Tiburón ángel

Orden Heterodontiformes - Como por ejemplo el tiburón cornudo, poseen una variedad de diente que les permite agarrar y luego aplastar crustáceos. Una familia:

Familia Heterodontidae

Orden Orectolobiformes - Incluye al tiburón alfombra, el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum) y al mayor de todos los peces, el tiburón ballena. La mayoría son nocturnos. Siete familias:

Familia Parascyllidae

Familia Brachaeluridae

Familia Orectolobidae

Familia Hemiscylliidae

Familia Ginglymostomatidae - Tiburón nodriza

Familia Stegostomatidae

Familia Rhincodontidae - Tiburón ballena

Orden Carcharhiniformes - Tienen el morro alargado y una membrana que les protege los ojos durante el ataque. Alrededor de 200 especies en ocho familias:

Familia Scyliorhinidae - Pintarroja

Familia Proscyllidae

Familia Pseudotriakidae

Familia Leptochariidae

Familia Triakidae

Familia Hemigaleidae

Familia Carcharhinidae - Tiburón toro

Orden Lamniformes - Se caracterizan por sus grandes mandíbulas y su reproducción ovovivípara. Es el caso del tiburón mako, el tiburón duende, el tiburón boquiancho o de boca ancha, el tiburón azotador, el tiburón peregrino y el gran tiburón blanco. Los Lamniformes contienen al extinto Megalodon el cual, como todo otro tiburón extinto, es conocido por sus dientes (los únicos huesos encontrados en estos peces cartilaginosos, y por lo tanto los únicos fósiles producidos). Una reproducción de la mandíbula fue basada en algunos de los mayores dientes (hasta 21 cm) y los resultados originales sugirieron un pez que podía tener hasta 36 metros de longitud. Los cálculos se revisaron posteriormente y se calculó que el pez podía llegar a medir unos 15 metros. Incluye siete familias:

Familia Odontaspididae

Familia Mitsukurinidae

Familia Pseudocarchariidae

Familia Megachasmidae - Tiburón boquiancho

Familia Alopiidae - Tiburón azotador

Familia Cetorhinidae

Familia Lamnidae

Subclase Holocephali - Quimeras

Orden Chimaeriformes

Familia Callorhynchidae

Familia Rhinochimaeridae

Familia Chimaeridae - Quimera

Enlaces externos

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