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Nanocables bacterianos

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Geobacter sulfurreducens y su nanocables

Los nanocables bacterianos (también conocidos como nanocables microbianos) son apéndices conductores de electricidad producidos por una serie de bacterias, principalmente (pero no exclusivas) por los géneros Geobacter y Shewanella.[1]​[2]​ También se han confirmado nanocables conductores en la cianobacteria <i id="mwGQ">Synechocystis</i> PCC6803 y un cocultivo termofílico, metanogénico dePelotomaculum thermopropionicum y Methanothermobacter thermoautotrophicus .[2]​ Desde la perspectiva fisiológica y funcional, los nanocables bacterianos son diversos.[3]​[4]​[5]​ El papel preciso que juegan los nanocables microbianos en sus sistemas biológicos aun no se ha comprendido por completo, aunque se han postulado diferentes funciones hipotéticas.[3]​ Fuera de un entorno natural, los nanocables bacterianos han demostrado tener potencial para ser útiles en varios campos, en particular en las industrias de bioenergía y biorremediación.[6]​[7]​

Fisiología

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Originalmente se pensó que los nanocables de Geobacter eran pili modificados, que se utilizan para establecer conexiones a los aceptores de electrones terminales durante algunos tipos de respiración anaerobia. Investigaciones posteriores han demostrado que los nanocables de Geobacter están compuestos de citocromos apilados, como OmcS y OmcZ. A pesar de ser fisiológicamente distintos de los pili, los nanocables bacterianos a menudo se describen como pili, debido a la idea errónea inicial sobre su descubrimiento.[5]​ Estos nanocables de citocromo apilados forman una matriz perfecta de grupos hemo que estabilizan el nanocable mediante el apilamiento pi y proporcionan una ruta para el transporte de electrones .[8]​ Las especies del género Geobacter utilizan nanocables para transferir electrones a aceptores de electrones extracelulares (como los óxidos de Fe (III)).[9]​ Esta función se descubrió mediante el estudio de cepas mutantes, cuyos nanocables podrían adherirse al hierro, pero no lo reducirían.[9]​

Los nanocables de Shewanella tampoco son técnicamente pili, sino extensiones de la membrana externa que contienen citocromos de la membrana externa, grupos decahemo de MtrC y OmcA.[4]​ La presencia de citocromos de la membrana externa y la falta de conductividad en los nanocables del cepas mutantes deficientes en MtrC y OmcA[10]​ apoyan la hipótesis de que los nanocables son un mecanismo para transportar electrones a través de los nanocables de Shewanella.[11]​[12]​[13]​

Además, los nanocables pueden facilitar la transferencia de electrones de largo alcance a través de capas gruesas de biopelículas.[6]​ Al conectarse a otras células a su alrededor, los nanocables permiten que las bacterias ubicadas en estratos del biofilm en condiciones anóxicas sigan utilizando oxígeno como su aceptor de electrones terminal. Por ejemplo, se ha observado que los organismos del género Shewanella forman nanocables conductores de electricidad en respuesta a la limitación del aceptor de electrones.[2]​

Historia

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El concepto de electromicrobiología ha existido desde principios de la década de 1900, cuando una serie de descubrimientos encontraron células capaces de producir electricidad. Michael Cressé Potter demostró por primera vez en 1911 que las células podían convertir la energía química en energía eléctrica.[3]​[14]​ No fue hasta 1988 que se observó el transporte extracelular de electrones (TEE) por primera vez con los descubrimientos independientes de las bacterias Geobacter y Shewanella y sus respectivos nanocables. Desde sus descubrimientos, se han identificado otros microbios que contienen nanocables, pero siguen siendo los más estudiados.[3]​[15]​[16]​ En 1998, se observó TEE en un entorno de pila de combustible microbiana por primera vez utilizando la bacteria Shewanella para reducir un electrodo de Fe (III).[3]​[17]​ En 2010, se demostró que los nanocables bacterianos habían facilitado el flujo de electricidad hacia la bacteria <i id="mweA">Sporomusa.</i> Esta fue la primera instancia observada de TEE utilizada para atraer electrones del medio ambiente a una celda.[3]​[18]​ La investigación persiste hasta la fecha para explorar los mecanismos, las implicaciones y las aplicaciones potenciales de los nanocables y los sistemas biológicos de los que forman parte.

Implicaciones y aplicaciones potenciales

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Implicaciones biológicas

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Se ha demostrado que los microorganismos utilizan nanocables para facilitar el uso de metales extracelulares como aceptores terminales de electrones en una cadena de transporte de electrones . El alto potencial de reducción de los metales que reciben electrones es capaz de impulsar una producción considerable de ATP.[19]​[3]​ Aparte de eso, el alcance de las implicaciones provocadas por la existencia de nanocables bacterianos no se comprende por completo. Se ha especulado que los nanocables pueden funcionar como conductos para el transporte de electrones entre diferentes miembros de una comunidad microbiana. Esto tiene el potencial de permitir una retroalimentación reguladora o una comunicación entre miembros de la misma o incluso diferentes especies microbianas.[18]​[19]​ Algunos organismos son capaces tanto de expulsar como de absorber electrones a través de los nanocables.[3]​ Es probable que esas especies puedan oxidar metales extracelulares usándolos como un electrón o fuente de energía para facilitar los procesos celulares que consumen energía.[19]​ Los microbios también podrían usar los nanocables para almacenar temporalmente electrones en metales. La acumulación de una concentración de electrones en un ánodo de metal crearía una especie de batería que las células podrían usar más tarde para impulsar la actividad metabólica.[19]​ Si bien estas posibles implicaciones proporcionan una hipótesis razonable sobre el papel del nanoalambre bacteriano en un sistema biológico, se necesita más investigación para comprender completamente hasta qué punto las especies celulares se benefician del uso de nanocables.[3]​

Aplicaciones de bioenergía en celdas de combustible microbianas

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En celdas de combustible microbianas (CCM), los nanocables bacterianos generan electricidad a través del transporte de electrones extracelulares al ánodo de la CCM.[20]​ Se ha demostrado que las redes de nanocables mejoran la producción de electricidad de las CCM con una conductividad eficiente y de largo alcance. En particular, los nanocables bacterianos de Geobacter sulfurreducens poseen una conductividad similar a la metálica, produciendo electricidad a niveles comparables a los de las nanoestructuras metálicas sintéticas.[21]​ Cuando las cepas bacterianas se manipulan genéticamente para impulsar la formación de nanocables, generalmente se observan mayores rendimientos de electricidad.[22]​ Recubrir los nanocables con óxidos metálicos también promueve aún más la conductividad eléctrica.[23]​ Además, estos nanocables pueden transportar electrones hasta distancias de una escala de centímetros.[22]​ La transferencia de electrones de largo alcance a través de redes de nanocables microbianos permite que las células viables que no están en contacto directo con un ánodo contribuyan al flujo de electrones.[24]​

Hasta la fecha, la corriente producida por nanocables bacterianos es muy baja. A través de una biopelícula de 7 micrómetros de espesor, se reporta una densidad de corriente de alrededor de 17 microamperios por centímetro cuadrado y un voltaje de alrededor de 0,5 voltios.[25]​

Otras aplicaciones significativas

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Se ha demostrado que los nanocables microbianos de Shewanella y Geobacter ayudan en la biorremediación de las aguas subterráneas contaminadas con uranio.[26]​ Para demostrar esto, los científicos compararon y observaron la concentración de uranio extraído por cepas de Geobacter con pili y sin pili. A través de una serie de experimentos controlados, pudieron deducir que las cepas con nanocables eran más efectivas en la mineralización de uranio en comparación con las cepas mutantes sin nanocables.[27]​

En la industria bioelectrónica se pueden observar otras aplicaciones importantes de los nanocables bacterianos.[7]​ Con los recursos sostenibles en mente, los científicos han propuesto el uso futuro de biopelículas de Geobacter como plataforma para transistores y supercondensadores funcionales bajo el agua, capaces de autorrenovar su energía.[22]​

El 20 de abril de 2020, los investigadores demostraron un memristor difusivo fabricado a partir de nanocables de proteínas de la bacteria Geobacter sulfurreducens que funciona a voltajes sustancialmente más bajos que los descritos anteriormente y puede permitir la construcción de neuronas artificiales que funcionan a voltajes de potenciales de acción biológicos. Los nanocables bacterianos varían de los nanocables de silicio utilizados tradicionalmente al mostrar un mayor grado de biocompatibilidad. Se necesita más investigación, pero los memristores pueden eventualmente usarse para procesar directamente señales biosensibles, para computación neuromórfica y / o comunicación directa con neuronas biológicas.[28]​[29]​

Referencias

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  1. ↑ «Extracellular electron transfer via microbial nanowires». Nature 435 (7045): 1098-101. June 2005. Bibcode:2005Natur.435.1098R. PMID 15973408. doi:10.1038/nature03661. 
  2. ↑ a b c «Electrically conductive bacterial nanowires produced by Shewanella oneidensis strain MR-1 and other microorganisms». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (30): 11358-63. July 2006. Bibcode:2006PNAS..10311358G. PMC 1544091. PMID 16849424. doi:10.1073/pnas.0604517103. 
  3. ↑ a b c d e f g h i «Electromicrobiology: realities, grand challenges, goals and predictions». Microbial Biotechnology 9 (5): 595-600. September 2016. PMC 4993177. PMID 27506517. doi:10.1111/1751-7915.12400. 
  4. ↑ a b «Shewanella oneidensis MR-1 nanowires are outer membrane and periplasmic extensions of the extracellular electron transport components». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111 (35): 12883-8. September 2014. Bibcode:2014PNAS..11112883P. PMC 4156777. PMID 25143589. doi:10.1073/pnas.1410551111. 
  5. ↑ a b «Electric field stimulates production of highly conductive microbial OmcZ nanowires». Nature Chemical Biology 16 (10): 1136-1142. October 2020. PMC 7502555. PMID 32807967. doi:10.1038/s41589-020-0623-9. 
  6. ↑ a b «Biofilm and nanowire production leads to increased current in Geobacter sulfurreducens fuel cells». Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7345-8. November 2006. Bibcode:2006ApEnM..72.7345R. PMC 1636155. PMID 16936064. doi:10.1128/aem.01444-06. 
  7. ↑ a b «Microbial nanowires: an electrifying tale». Microbiology 162 (12): 2017-2028. December 2016. PMID 27902405. doi:10.1099/mic.0.000382. 
  8. ↑ «Structure of Microbial Nanowires Reveals Stacked Hemes that Transport Electrons over Micrometers». Cell 177 (2): 361-369.e10. April 2019. PMC 6720112. PMID 30951668. doi:10.1016/j.cell.2019.03.029. 
  9. ↑ a b «Extracellular electron transfer via microbial nanowires». Nature 435 (7045): 1098-101. June 2005. Bibcode:2005Natur.435.1098R. PMID 15973408. doi:10.1038/nature03661. 
  10. ↑ «Electrical transport along bacterial nanowires from Shewanella oneidensis MR-1». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (42): 18127-31. October 2010. Bibcode:2010PNAS..10718127E. PMC 2964190. PMID 20937892. doi:10.1073/pnas.1004880107. 
  11. ↑ «Multistep hopping and extracellular charge transfer in microbial redox chains». Physical Chemistry Chemical Physics 14 (40): 13802-8. October 2012. Bibcode:2012PCCP...1413802P. PMID 22797729. doi:10.1039/C2CP41185G. 
  12. ↑ «Physical constraints on charge transport through bacterial nanowires». Faraday Discussions 155: 43-62; discussion 103-14. 2012. Bibcode:2012FaDi..155...43P. PMC 3392031. PMID 22470966. doi:10.1039/C1FD00098E. 
  13. ↑ «On the electrical conductivity of microbial nanowires and biofilms». Energy Environ Sci 4 (11): 4366-4379. 2011. doi:10.1039/C1EE01753E. 
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  15. ↑ «Bacterial manganese reduction and growth with manganese oxide as the sole electron acceptor». Science 240 (4857): 1319-21. June 1988. Bibcode:1988Sci...240.1319M. PMID 17815852. doi:10.1126/science.240.4857.1319. 
  16. ↑ «Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese». Applied and Environmental Microbiology 54 (6): 1472-80. June 1988. Bibcode:1988ApEnM..54.1472L. PMC 202682. PMID 16347658. doi:10.1128/aem.54.6.1472-1480.1988. 
  17. ↑ «Dynamic effects of learning capabilities and profit structures on the innovation competition». Optimal Control Applications and Methods (en inglés) 20 (3): 127-144. 1999. ISSN 1099-1514. doi:10.1002/(SICI)1099-1514(199905/06)20:3<127::AID-OCA650>3.0.CO;2-I. 
  18. ↑ a b «Microbial electrosynthesis - revisiting the electrical route for microbial production». Nature Reviews. Microbiology 8 (10): 706-16. October 2010. PMID 20844557. doi:10.1038/nrmicro2422. 
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  20. ↑ Kodesia, A.; Ghosh, M.; Chatterjee, A. (September 5, 2017). "Development of Biofilm Nanowires and Electrode for Efficient Microbial Fuel Cells (MFCs)". Thapar University Digital Repository (TuDR).
  21. ↑ «Tunable metallic-like conductivity in microbial nanowire networks». Nature Nanotechnology 6 (9): 573-9. August 2011. Bibcode:2011NatNa...6..573M. PMID 21822253. doi:10.1038/nnano.2011.119. 
  22. ↑ a b c «Microbial nanowires: a new paradigm for biological electron transfer and bioelectronics». ChemSusChem 5 (6): 1039-46. June 2012. PMID 22614997. doi:10.1002/cssc.201100733. 
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  24. ↑ «Biofilm and nanowire production leads to increased current in Geobacter sulfurreducens fuel cells». Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7345-8. November 2006. Bibcode:2006ApEnM..72.7345R. PMC 1636155. PMID 16936064. doi:10.1128/aem.01444-06. 
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  27. ↑ «Extracellular reduction of uranium via Geobacter conductive pili as a protective cellular mechanism». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (37): 15248-52. September 2011. Bibcode:2011PNAS..10815248C. PMC 3174638. PMID 21896750. doi:10.1073/pnas.1108616108. 
  28. ↑ «Bioinspired bio-voltage memristors». Nature Communications 11 (1): 1861. April 2020. Bibcode:2020NatCo..11.1861F. PMC 7171104. PMID 32313096. doi:10.1038/s41467-020-15759-y. 
  29. ↑ «Researchers Unveil Electronics that Mimic the Human Brain in Efficient, Biological Learning». Office of News & Media Relations | UMass Amherst (en inglés). Consultado el 20 de abril de 2021. 
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